在交配、受精的短暫合作后，雌性和雄性隨即進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)模式，也就是逃逸競(jìng)賽——跑得快的一方可以把撫育后代的重任全部甩給另一方。而競(jìng)賽的結(jié)果在很大程度上是由受精模式?jīng)Q定的，如果說雌性被體內(nèi)受精耽誤了，那么雄性就是體外受精的犧牲品。
體外受精多在開放的水環(huán)境中進(jìn)行，很難維持較高的精子濃度。也就是說，為了讓寶貴的卵子受精，雄性必須射出超量的精子，以確保獲得微薄的生殖回報(bào)。而這也使得雄性在生育前期的投入大為增加，幾乎與雌性持平。
(相關(guān)資料圖)
根據(jù)親代投資理論，在生育過程中付出較多的一方，對(duì)后代也更負(fù)責(zé)；如果雙方付出的差不多，那么你可以跑掉，我也可以不負(fù)責(zé)，誰也不比誰機(jī)靈。也因此，體外受精的動(dòng)物大多缺乏親代撫育行為，就算偶爾有所表示，也以雄性撫育為主。
為什么會(huì)這樣呢？
就算必須要有一方留下來照顧后代，在理論上，也是雌雄各占一半的可能——我們知道，魚類在體外受精時(shí)，雌雄雙方幾乎同時(shí)釋放配子，和體內(nèi)受精的動(dòng)物不同，當(dāng)逃逸競(jìng)賽開始時(shí)，它們是站在同一起跑線上的，到底由誰照顧后代幾乎是隨機(jī)事件。換句話說，半數(shù)的受精卵/魚苗由雌性照顧，半數(shù)由雄性照顧。
但實(shí)際的觀察結(jié)果并非如此——事實(shí)是，多數(shù)的受精卵/魚苗由雄性撫育，雌性在這一場(chǎng)逃逸競(jìng)賽中難得地勝出了。其中玄妙則在于，雌魚搶跑了半步，逃逸競(jìng)賽中的這一點(diǎn)點(diǎn)時(shí)間差，決定了雌雄雙方截然不同的命運(yùn)。
邏輯是這樣的。當(dāng)雌雄兩條魚在繁殖期里相遇，它們首先要做個(gè)決定：是雄魚先射出精子，還是雌魚先排出卵子？這時(shí)，它們有著共同的目標(biāo)，就是讓盡可能多的卵子受精。很快，它們就達(dá)成了一致：雌魚先排卵。因?yàn)槁炎虞^大且粘連在一起，不容易流失；而精子則小而多，射在水里，如同風(fēng)中的煙霧，不多時(shí)就消散了——為了快速到達(dá)卵子，它們不能通過粘連來提高穩(wěn)定性。
這種不對(duì)稱性決定了魚類在體外受精時(shí)，由雌性先排卵，雄性再射精。雌魚由此得到了逃逸的先機(jī)，這時(shí)壓力就給到了雄魚——射精之后，到底是一走了之，還是留下照顧受精卵呢？
結(jié)果取決于相關(guān)魚類的生物學(xué)特征。
多數(shù)魚類在公開水域排卵和受精，誰是誰的后代，并不那么清楚，通常雄性在射精后也沒有留戀，轉(zhuǎn)身就走。但也有些魚類會(huì)在相對(duì)私密的環(huán)境下受精，比如水草叢中，雄魚可以排除其他雄性的干擾，確認(rèn)自己的父權(quán)，因而產(chǎn)生撫育后代的動(dòng)機(jī)。這時(shí)，就算雌魚跑掉了，雄魚也會(huì)留下來照顧后代，由此出現(xiàn)典型的雄性撫育行為。
除此之外，雄魚還有一個(gè)哺育后代的理由，就是以此換取雌魚更多的卵子。
在魚類的親代投資中，卵子是雌魚的主要投資，也是雄性的興趣所在。雌魚體型越大，產(chǎn)卵越多。許多魚類的雌性都比雄性大，但更大的體型和更多的卵，意味著更高的投資成本，雄魚必須追加后續(xù)投資，而不是僅僅提供廉價(jià)的精子，才能實(shí)現(xiàn)投資均衡。這個(gè)后續(xù)的投資便是撫育后代。
雄性體型較小而雌性較大的魚類，基本都有雄性撫育行為。雌魚產(chǎn)卵后就可以抽身走開，到別處去尋找新的生殖機(jī)會(huì)，這時(shí)它們的婚配制度是一妻多夫制。如果雄魚不樂意，也可以把能量節(jié)省下來用于發(fā)育身體，以便參與激烈的雄性競(jìng)爭(zhēng)，占有更多的雌魚，轉(zhuǎn)而實(shí)行一夫多妻制。
在藍(lán)鰓太陽魚身上，我們可以同時(shí)看到這兩種策略。雌魚產(chǎn)卵時(shí)，如果附近視野清晰，沒有無關(guān)雄魚出沒，父權(quán)明確，那么雄魚撫育后代的熱情就會(huì)高漲，往往放棄增大體型的機(jī)會(huì)，專心守護(hù)受精卵。但如果周邊有其他雄性出沒，可能導(dǎo)致父權(quán)污染，雄魚的撫育意圖就會(huì)大為降低，這時(shí)它會(huì)選擇投資自身，發(fā)育身體，以尋求未來更多、更確定的生殖利益。正所謂“彼一時(shí)，此一時(shí)也”。
雄性單獨(dú)撫養(yǎng)后代的情況在鳥類和哺乳類動(dòng)物中相對(duì)少見，由于體內(nèi)受精的緣故，雌性很難在逃逸競(jìng)賽中勝出。哺乳動(dòng)物幾乎找不出雄性撫育的例子，鳥類倒是還有少數(shù)雄性會(huì)獨(dú)自照顧后代——除了之前介紹過的水雉，美洲鴕鳥也是一例。不過，和水雉不同的是，美洲鴕鳥實(shí)行多夫多妻制，而不是一妻多夫制，兩者有著不同的進(jìn)化邏輯。
美洲鴕鳥生活在南美大草原上，個(gè)頭和個(gè)初中生差不多。雄性鴕鳥之間有著復(fù)雜的等級(jí)觀念，藉由雄性競(jìng)爭(zhēng)而決出四個(gè)等級(jí)：最低級(jí)的四等雄鳥在雄性競(jìng)爭(zhēng)中徹底失敗，心如死灰，對(duì)生育不抱任何指望，也根本不追逐雌鳥，終日漫無目的地閑逛，混吃等死。三等雄鳥稍微上進(jìn)一點(diǎn)，它們會(huì)孵蛋，但孵的卻不是自己的受精卵——和四等雄鳥一樣，它們也沒機(jī)會(huì)和雌鳥交配，之所以為他人孵蛋，或許是為了換取在他人地盤上覓食的機(jī)會(huì)。再優(yōu)秀一點(diǎn)的二等雄鳥則會(huì)親自交配然后親自孵蛋，是非常本分的雄性。頂層的優(yōu)勢(shì)雄鳥只交配不孵蛋，它們的孵蛋任務(wù)全部外包給了前面說的三等雄鳥。
在美洲鴕鳥的所有撫育行動(dòng)中，都沒有雌鳥什么事。在生育季節(jié)里，雄性鴕鳥會(huì)先占領(lǐng)一塊地盤，在那里筑巢作為交配的前期投資，然后大聲勾引雌鳥，并與前來的雌鳥陸續(xù)交配。雌鳥在產(chǎn)卵后離去，孵化后代的工作全部由雄性來承擔(dān)。
那么雄性美洲鴕鳥為什么會(huì)獨(dú)力承擔(dān)撫養(yǎng)后代的重任呢？
有幾個(gè)可能的原因。
首先是父權(quán)明確。雄鳥在自己的地盤上和雌鳥交配，很少受到其他雄鳥的干擾，父權(quán)基本不受污染，因而有撫育后代的意愿和動(dòng)力。
其次，南美高原氣候適宜，加上鴕鳥蛋體積較大，熱量散失較慢，孵化時(shí)不必一直坐在上面，雄性仍有一定的自由活動(dòng)空間，不至于忍饑挨餓。何況優(yōu)勢(shì)雄鳥還有三等雄鳥可以差遣。至于專心孵蛋的二等雄鳥，也有一種奇特的方法來保障自己的食物供應(yīng)——它們會(huì)把一枚卵放在太陽底下曝曬，直到發(fā)臭，再弄破，讓臭味向四周彌漫，引來附近的蒼蠅和蚊子，進(jìn)而捕食。
此外，雄性美洲鴕鳥脾氣暴躁，雙腿有力，腳趾鋒利，武力值相當(dāng)強(qiáng)悍，有時(shí)一腳就能踢死一條野狗，保護(hù)后代這點(diǎn)小事完全不在話下。也就是說，它們可以自行解決食物供應(yīng)和安全保障問題，雌性反而略顯多余。
盡管這樣盡職盡責(zé)，雄性美洲鴕鳥的生殖機(jī)會(huì)仍然不多——每年大約只有百分之五的雄鳥有這樣的機(jī)會(huì)，其他雄鳥幾乎全都打醬油去了。這樣低下的繁殖率形成了巨大的進(jìn)化壓力，促使雄性對(duì)于繁殖工作更加投入。
總的說來，鳥類中的單親家庭并不多。以科為統(tǒng)計(jì)單位，約90％的鳥類由雙親共同撫育，雌性撫育僅占約8％，其余才是雄性撫育。下一期，我們就來談?wù)勛畛Ｒ姷墓餐瑩嵊Ｊ健?/p>
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